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            芍藥種子雙重休眠的最新破眠技術

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            點擊次數:4000 更新時間:2015年12月08日14:12:02 打印此頁 關閉

            芍藥屬植物具有典型的上下胚軸雙重休眠的特性,在種子繁殖過程中常因休眠未解除或解除得不徹底,而使萌芽率降低,影響栽培生產,尤其是新品種選育以及雜交育種工作的進程。因而,掌握芍藥屬植物種子休眠與萌發特性,實施科學的破眠技術,對于提高栽培生產效率、加快新品種培育進程、野生資源保護與利用等方面具有重要意義。

                  1 芍藥屬植物的休眠特性芍藥屬具有典型的胚休眠特性。即胚分成上胚軸(胚芽)和下胚軸(胚根)兩段不同時期休眠的特性,尤其是上胚軸的休眠較為深沉,在萌發過程中常表現出萌發緩慢、發芽率低、發芽不整齊等現象。研究表明,打破兩段休眠所需要的程序和溫度條件截然不同,基本上表現為暖溫下生根,低溫后長芽。即秋季降溫時下胚軸伸長,長出胚根,經過冬季低溫后,上胚軸休眠被破除,春季升溫后胚芽出土萌發。

               再者,種子八成熟時采取發芽率高,并需要貯藏于潮濕的環境中。這種獨特的種胚休眠特性及要求濕潤的生境條件表明,芍藥屬植物的祖先很可能是曾經歷過熱帶或亞熱帶潮濕的環境,后來又處于溫帶氣候條件下的變異、選擇的結果。

               2 芍藥屬植物種子休眠的原因種子休眠的原因大致可歸為兩個方面:

                   第一是由于外源因素即胚以外的各種組織,即種殼(種皮、果皮或胚乳等)的限制,包括種殼的機械阻礙、不透水性、以及種殼中存在的抑制萌發的物質等。第二是由于內源因素即胚本身的因素,包括胚的形態發育未完成;生理上未成熟;缺少必須的激素或存在抑制萌發的物質。

               2.1 種皮的機械阻礙作用種皮的透水和透氣性是影響芍藥屬植物種子萌發的重要因素。發現,50℃溫水浸種24h,或濃硫酸浸泡2~ 3min,95%酒精浸泡30min,均可軟化牡丹種皮促進萌發。對芍藥種子萌發特性進行了初步研究,研究發現芍藥種子的休眠特性是由于種皮機械障礙及外胚乳的約束力所造成的,通過對種子進行機械破皮處理,發芽率可由35%提高到66.7%。但紫斑牡丹比較特殊,在研究中發現,紫斑牡丹種子的所有裂口都是由胚根萌動后形成的突起使種臍處破裂所致,種皮的透水性和堅硬度不是紫斑牡丹種子萌發的限制因素。由此可見,對于芍藥屬植物不同種而言,種皮的抑制作用是不同的。至于具體差異,還需要進一步研究。

               2.2 內源抑制物質種子中的內源抑制物質多種多樣,普遍存在的為ABA。此外,還有香豆素、氫氰酸、富含氨的含氮化合物;有機酸類如咖啡酸、阿魏酸、檸檬酸、酒石酸、醋酸、丁烯酸、水楊酸、蘋果酸、脂肪酸等;醛類化合物如檸檬·67·醛、肉桂醛;酚類化合物如水楊酸等內源抑制物對種子休眠的影響,不是某種抑制物質作用的結果,而是多種抑制物質協同作用的結果。目前,芍藥屬植物種子中內源抑制物質的研究仍處于初級階段。對芍藥種子露地播種和低溫貯藏過程中內源激素含量的變化進行了研究,發現ABA在芍藥種子休眠初期起著明顯的抑制生根的生理作用。在對4種野生牡丹種子休眠和萌發特性及與其致瀕關系的研究中發現,在低溫打破牡丹種子上胚軸休眠的過程中,抑制劑ABA含量顯著下降。對紫斑牡丹種子的休眠和萌發特性進行了初步研究,其用種皮、胚乳的水提液浸泡大白菜種子,發現提取物使胚根和子葉的生長受到了抑制,具體是何種提取物,筆者還不清楚。有關內源物質的存在部位,子葉是控制紫斑牡丹種子上胚軸休眠的關鍵部位,推斷,抑制上胚軸萌發的物質很可能不在子葉,而有可能在上胚軸或胚芽中。在對芍藥內源抑制物質或性的研究中發現,去胚乳的胚在10d左右就能長出胚根,而適當濃度的GA3在一定程度上能夠代替低溫打破上胚軸的休眠,其推斷在子葉或胚中存在抑制上胚軸生長的內源抑制物質,而且,芍藥種子胚乳中存在抑制胚根生長的物質,當胚根休眠打破后,子葉或胚中抑制胚芽萌動的激素占主導,各部位抑制作用大小為:胚乳>(子葉)>種皮。

               2.3 胚未完全成熟胚未成熟包括:形態上,胚尚未發育完全,需胚乳提供營養物質,完成其生長發育;生理上,尚未發育完全,必須在低溫下通過后熟變化才能萌發。推測牡丹種子萌發困難和時間較長的原因,不是種皮不透水、不透氣或有其他約束作用造成,很可能是因為胚未完全成熟。

               3 芍藥屬植物種子萌發特性芍藥屬植物具典型的上下胚軸雙休眠的特性,即夏季高溫后胚根萌發,冬季低溫后胚芽萌發。5℃低溫下,芍藥種子無論濕藏多久,都不會看到胚根伸長萌發,將不同時段低溫處理過的種子置于室溫(20),同樣也無種子萌發,而露地變化的低溫卻可解除芍藥種子的休眠。在不同處理對芍藥種子生根和胚根發育質量影響的研究中發現,芍藥種子在沙質壤土中,25℃處理再15℃處理,生根啟動日雖為35d,但生根率達66.00%,幾乎無霉爛現象,且胚根發育質量好。對栽培牡丹研究發現,當種子生根后,若不變換條件處理,繼續放在20℃下萌發,則一直保持生根生長,并長出許多側根。雖然中胚軸和上胚軸有所膨大,但上胚軸卻不會生長出芽。對4種瀕危的野生牡丹(野生矮牡丹、四川牡丹、紫斑牡丹、野生黃牡丹)進行了研究,其發現這4種瀕危的野生牡丹種子的休眠、萌發特性與栽培牡丹有顯著差異,萌發生根需半年以上,通過胚培養可使其減至2,萌發溫度以10~ 15℃為宜,超過20℃則明顯不利于生根及上胚軸的生長。對昆明西山野生黃牡丹進行研究,發現15℃是野生黃牡丹種子生根和發芽都比較適合的溫度條件。另外,上胚軸休眠的破除情況與胚軸的長度有一定關系。研究發現,栽培牡丹上胚軸休眠只有在胚根長足3cm,才可催芽成功。深入地了解芍藥屬植物種子的萌發特性,有利于合理選擇最佳采收與播種時間,合理控制萌發條件,從而提高萌發率。

               4 芍藥屬植物破眠技術研究目前研究發現,破除種子休眠技術的方法主要有物理方法、化學方法、生物方法。物理方法包括溫度處理、機械處理、射線、超聲波處理和電場處理、干燥后熱和層積處理;化學處理包括激素處理、無機化學藥劑處理和有機化學藥物處理。許多植物種子休眠是綜合休眠類型,此類植物種子的休眠需綜合方法來破除休眠。總結芍藥屬植物研究發現,目前,其破眠技術還較有限,常用以下幾種方法:

                   4.1 機械破皮研究表明,種皮機械障礙及外胚乳約束力是造成芍藥種子休眠的原因之一,機械破皮,有利于提高種殼的通透性,消除種皮的阻礙作用,加速種子萌發。在研究中發現,單用GA36-BA處理牡丹的種子,發芽效果不明顯,從而推斷牡丹種皮太硬,激素不容易到達胚乳的部位,因而不能發揮作用。對芍藥種子進行機械破皮處理,發現其發芽率由35%提高到66.7%。證明挫傷種臍處種皮,能促進黃牡丹種子胚根的生長。

               4.2 變溫處理由于芍藥屬植物具有典型的上下胚軸雙重休眠的特性,且上下胚軸打破休眠所需的溫度不同,所以,需進行變溫處理,分別打破各部位的休眠。一般而言,芍藥、牡丹的胚根需要通過1~ 2個月或更長時間的2530℃的高溫階段才能打破休眠,而胚軸需在3~ 5℃條件下1~ 3個月才能解除休眠,很快發芽。由于上胚軸休眠比較深沉,所以,其為今后研究的重點。一系列研究表明,低溫對打破牡丹種子上胚軸休眠有效。與栽培牡丹相比,打破野生牡丹上胚軸休眠需嚴格的低溫。鳳丹種子的萌發具明顯階段性,即后熟階段、暖溫(25℃左右)長根階段和低溫(15℃左右)春化長芽階段,每階段所需的臨界時間為40、30、60d左右,否則不能萌發成苗。發現,15℃是黃牡丹種子生根和發芽都比較適合的溫度條件。低溫(4)處理,可以解除根長大于4cm的鳳丹種子上胚軸休眠,并且低溫處理時間越長,解除休眠越徹底,發芽率和出苗整齊度也隨之增加。低溫打破上胚軸休眠的原理,可能是因為低溫春化期間,種子的內含物發生了變化。紫斑牡丹種子萌發需要一定的營養支持,但其胚乳主要為脂類物質,不易水溶,難被胚吸收,低溫后某些脂類物質發生了變化,成為易被胚吸收的物質,從而促進了種子的萌芽。

               4.3 化學試劑處理化學試劑包括植物激素、無機化學藥劑、有機化學藥劑等。目前研究中,最常用的化學試劑是GA3,一般公認GA3能取代低溫使種子通過生理后熟期。栽培牡丹種子胚根長足3cm,100mg/LGA3處理,可打破上胚軸休眠。對牡丹芍藥種子上胚軸休眠解除效應進行了初步研究,結果表明,200mg/LGA3浸泡“鳳丹白”牡丹和芍藥已生根種子2h,可縮短其發芽時間達107111d,且其發芽率、芽長、根長及苗重均優于對照或與對照處理相當。200mg/LGA3溶液浸泡24h,對黃牡丹種子胚根的生長有促進作用,且其促根的效果優于種皮挫傷與溫水浸泡,GA3溶液浸泡能打破黃牡丹種子上胚軸休眠,促進生根種子提前發芽,尤其對根長超過3cm的種子發芽更為有效。在打破鳳丹種子上胚軸休眠的研究中證明,100~ 500mg/LGA3處理對打破根長大于4cm的鳳丹種子的上胚軸休眠有一定的作用,其中以300mg/L處理效果最好。也報道鳳丹種子的休眠可被100mg/L GA3處理24h打破,而有人認為,100、200mg/LGA3并不能打破紫斑牡丹種子上胚軸休眠。這可能與所用材料對GA3的敏感性不同有關。至于其他化學試劑的研究,目前相關報道較少。發現6-BA也能提高不同貯藏方法后,牡丹陳種子的發芽率,用激素和稀土處理種子及幼苗后,牡丹幼苗生長勢表現為稀土和GA3最好,6-BA和α-NAA稍次。在打破鳳丹種子上胚軸休眠的研究試驗中證明,6-BA在打破鳳丹種子休眠方面有顯著作用,IBA效果甚弱。

               4.4 其他方法以上3種技術為目前研究較多的芍藥屬植物種子破眠方法,當然,也有部分人員對其他方法進行了初步研究,:溫水浸泡、層積處理,近年來,綜合方法的使用也為破眠技術的研究提供了新的思路。牡丹種子的種皮堅硬致密,溫水浸泡有利于增強其通透性。在對牡丹種子胚培養中發現,50℃溫水處理下,牡丹種子發芽率為75.3%,4℃砂藏差異不明顯,效果比僅用GA3浸泡處理要好。也發現,一定時間較低溫度和水浸種條件,對打破牡丹種子的休眠具一定的效果。另外,層積處理是農業生產上最常用的解除胚生理后熟性休眠的方法,一般而言下限溫度在冰點以上,上限在10℃以下,適溫多為3~ 5℃ ,層積所用墊物常以能保持其吸濕時通氣良好的沙或蛭石。研究和生產實踐表明,層積處理可以促使胚形態發育成熟、激素發生變化、抑制物質降解、大分子物質轉化為小分子物質、提高一些酶的活力、促進有關基因的表達、低溫下種皮透性增強、提高呼吸速率,以及使胚對脫落酸的敏感性降低等。關于打破芍藥屬植物種子休眠的方法中,層積法是最常用的物理方法。變溫層積能有效解除牡丹種子的上胚軸休眠。在牡丹容器育苗的研究中發現,牡丹的層積處理,也有利于胚根的萌發。再者,種子的休眠,往往是由多種因素造成的,采用綜合方法可以從多方面打破種子的休眠,效果將更佳。綜合方法主要是將多種方法相結合。在對新疆塊根芍藥的研究中發現,通過赤霉素(GA3)溶液浸種后層積處理,可有效解除塊根芍藥種子的休眠,促進其萌發。

               5 總結與討論關于芍藥屬植物種子雙重休眠特性與破眠技術研究的相關文獻較少,國外研究尤為罕見??梢?span style="color: rgb(0, 0, 0); font-size: 16px; font-family: Calibri;">,人們對芍藥屬植物種子雙重休眠特性與破眠技術的研究,還沒有引起足夠的重視,從而制約了繁殖技術和育種工作的突破。在該屬植物休眠原因研究方面,本文就種皮機械阻礙、內源抑制物質影響、胚未完全成熟等方面進行了闡述,至于是否還有其他因素,是今后繼續深入研究的方向。打破種子休眠的方法有很多,許多方法已在其他植物的休眠解除中取得成功,如激光作用,煙和熱處理,CO2作用等。而芍藥屬植物破眠技術的使用相當有限,僅局限在幾種常規的物理及化學方法中。建議在以后的研究中,參考其他種子的破眠方法,嘗試多種途徑,進而找出更加科學有效的方法,提高種子繁殖的成活率。

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